Развитие и строение тканей
Тканями — tela — называются системы гистологических элементов, которые возникли в процессе развития организма и характеризуются общими для каждой из них типом обмена веществ, функцией и строением, т. е. общими морфо-физиологическими свойствами. Первичные эктодерма и энтодерма хотя внешне и сходны на ранних стадиях, но имеют уже разные типы обмена веществ, которые в дальнейшем все более и более дифференцируются. В соответствии с этим становятся более заметными и их различия как в функциональных свойствах, так и в строении живого вещества.
Ткани, граничащие с внешней средой, называются эпителиальными, а лежащие внутри между эпителиальными — опорно-трофическими.
В результате усовершенствования движения, как реакции на воспринимаемые раздражения, в процессе эволюции возникли мышечная и нервная ткани. Нервная ткань теснейшим образом связана с функцией движения и вместе с тем объединяет все части тела в единое целое.
Ткани, так же как и клетки, могут существовать только в организме как часть целого.
Эпителиальные ткани
Эпителий покрывает тело снаружи и выстилает изнутри трубчатые внутренние органы, например кишечную трубку. Он характеризуется чисто клеточным строением и наличием в его составе ничтожного количества неклеточных форм живого вещества. В соответствии со спецификой выполняемой функции все эпителии по своему строению разделяются прежде всего на однослойные и многослойные. Среди однослойных эпителиев, в свою очередь, различают однорядные и многорядные, а по высоте клеток — плоский, кубический и призматический эпителий. Эпителий всегда отделен от подлежащей соединительной ткани основной мембраной. Он богат нервными окончаниями, но сосуды в нем отсутствуют.
Однослойный плоский эпителий в виде очень тонкой выстилки из плоских клеток находится, в частности, на серозных оболочках, покрывающих, например, желудок и кишечник.
Однослойный кубический эпителий встречается в канальцах почек и во многих железах.
Однорядный призматический эпителий бывает с всасывающей каемкой — каемчатый эпителий; он покрывает изнутри кишечную трубку. Другая его форма без каемки — железистый призматический эпителий — имеется в слизистой оболочке желудка.
Однослойный многорядный призматический мерцательный эпителий характеризуется наличием мерцательных ресничек. Разновидностями мерцательных клеток являются замещающие и бокаловидные клетки. Последние выполняют железистую функцию — выделяют слизь. Такой эпителий выстилает проводящие дыхательные пути.
Плоский многослойный эпителий покрывает снаружи кожу, образуя ее эпидермис, а также внутреннюю поверхность ротовой полости, пищевода и других участков трубчатых органов, подвергающихся грубым механическим воздействиям.
Эпидермис образован несколькими слоями клеток различной формы. Из них самый поверхностный состоит из ороговевших чешуек, создающих надежную защиту от механических и химических влияний.
Эпителий способен восстанавливаться (регенерировать) после повреждений, осумковывать инородные тела, находящиеся не только в нем самом, но и в подлежащей соединительной ткани, и постепенно выталкивать эти тела наружу. Эта защитная функция эпителия имеет немаловажное значение.
Переходный эпителий выстилает мочевыводящие пути, состоит из нескольких слоев клеток и отличается от плоского многослойного эпителия своими крупными, поверхностно лежащими клетками.
Опорно-трофические ткани
Опорно-трофические ткани в отличие от эпителиальных, помимо особенностей своих клеток, характеризуются наличием большого количества неклеточной формы живого вещества в виде основного межклеточного вещества жидкой, студневидной или более плотной консистенции и различных волокнистых структур. В зависимости от преобладания трофической или опорной функции клетки этой ткани могут быть или чрезвычайно разнообразными по функции и строению, или, наоборот, очень однообразными, в особенности при преобладании опорной функции (хрящевая, костная, плотная фиброзная ткани). В последнем случае сильнее развиты и волокнистые структуры.
К опорно-трофическим тканям относятся мезенхима и ее производные, кровь (см. «Сердечно-сосудистая система», см.стр. 359), соединительная, хрящевая и костная ткани. Функция опорно-трофических тканей довольно многогранна: трофическая (т. е. участие в обмене веществ), опорная и защитная. Одни виды этих тканей богаты сосудами и нервными элементами (рыхлая соединительная ткань), другие, напротив, не имеют их (кровь).
Мезенхима по происхождению и строению — наиболее примитивная ткань. У эмбрионов она заполняет все промежутки между зародышевыми листками и сформировавшимися из них органами. У взрослых животных мезенхима вследствие ее дифференциации отсутствует. Клетки мезенхимы многоотростчатые: отростками они соединяются друг с другом в синцитий, а в щелях между клетками находится студневидное основное вещество. Функция ткани — трофическая и опорная.
К соединительной ткани относятся: эндотелий сосудов, ретикулярная ткань, жировая ткань, рыхлая и плотная соединительные ткани.
Эндотелий состоит из одного слоя плоских клеток, которые выстилают внутреннюю поверхность кровеносных и лимфатических сосудов.
Ретикулярная, или сетчатая, ткань по строению напоминает мезенхиму, но отличается от нее наличием тончайших ретикулярных волоконец и жидким основным межклеточным веществом. Эта ткань встречается в специальных органах: костном мозге, селезенке, лимфатических узлах, миндалинах и в слизистой оболочке кишечника. Она принимает участие в кровообразовании, а ретикулярные клетки способны к фагоцитозу.
Жировая ткань
происходит из рыхлой соединительной ткани и характеризуется громадным количеством жировых клеток. Она служит запасом питательных веществ (жир), выполняет опорную функцию (в мякишах пальцев) и защищает от холода (подкожный жир) или от перегревания со стороны работающих мышц (окологлазничный жир).
Рыхлая соединительная ткань
состоит из разнообразных по функции и строению клеток и основного аморфного вещества с различными волокнами и ре-цепторными нервными окончаниями. Среди клеток имеются камбиальные и ретикулярные, жировые и тучные фибробласты, гистиоциты и лимфоциты. Волокна аморфного вещества могут быть коллагенные, эластические и аргирофильные.
Рыхлая соединительная ткань входит в состав всех органов, она сопровождает кровеносные сосуды и нервы, заполняет промежутки между органами и хорошо развита под кожей (подкожная клетчатка).
Плотная соединительная ткань состоит из закономерно расположенных пучков волокон и небольшого количества аморфного вещества и клеток. По характеру строения волокон плотная соединительная ткань разделяется на плотную фиброзную (волокнистую) и эластическую ткани.
Плотная фиброзная ткань построена из пучков коллагенных (клей-дающих) волокон. Фиброциты располагаются между пучками цепочкой и вследствие этого имеют своеобразную форму. Плотная фиброзная ткань тем прочнее, чем меньше в ней рыхлой соединительной ткани. Пучки коллагенных волокон идут или в одном направлении, как в сухожилиях мышц и связках простых суставов, или в разных направлениях, как в основе кожи, в фасциях и связках сложных суставов (зависит от точек приложения сил).
Эластическая ткань
состоит из сети эластических волокон, имеет желтоватую окраску и обладает большой эластичностью. Из эластической ткани построена, в частности, выйная связка. Ячеи в эластической ткани заполнены рыхлой соединительной тканью с проходящими в ней сосудами и нервами.
В хрящевой ткани клетки крупные, а основное вещество плотной консистенции. Различают гиалиновый, эластический и волокнистый хрящи.
Гиалиновый, или стекловидный,
хрящ самый распространенный; из него образована большая часть скелета зародыша; а у взрослых — суставные, лопаточный и реберные хрящи, а также хрящи носа, гортани, трахеи и бронхов. Снаружи хрящ одет надхрящницей (перихондром) из соединительной ткани с камбиальными клетками на внутренней поверхности. Хрящевые клетки округлые (или иной формы), обладают тургором и располагаются (одна или несколько) внутри капсул. Основное вещество плотное.
Хрящ взрослых животных не имеет кровеносных сосудов; питание его осуществляется путем диффузии.
Стекловидный хрящ довольно упруг, но прочность его на излом невелика. Растет он интерстициально: вследствие образования основного вещества клетки отодвигаются друг от друга в разных направлениях.
Эластический хрящ
отличается от гиалинового наличием в основном веществе сети эластических волокон, которые придают хрящу эластичность. Из этого вида хряща построены ушные раковины, надгортанник.
Волокнистый хрящ
— ткань из плотных пучков коллагенных волокон и очень небольшого количества аморфного вещества. Клетки — типичные хрящевые, округлые и светлые. Из волокнистого хряща сформированы круглая связка бедра и межпозвоночные диски, которым присуща большая прочность.
Костная ткань.
В состав костной ткани входят клетки и основное вещество. Костные клетки плоские, многоотростчатые. В основном веществе содержатся небольшое количество аморфного вещества, коллагенные волокна и минеральные соли (в основном соли кальция), которые пропитывают и аморфное вещество и волокна. На ранних стадиях развития костей у зародышей и новорожденных волокна идут в разных направлениях; такая костная ткань называется грубоволокнистой. С течением времени у животного под влиянием сил тяжести и др. грубоволокнистая костная ткань заменяется пластинчатой костью.
Для пластинчатой кости характерны пластинки, в которых коллагенные волокна распределяются закономерно: в одной пластинке они идут в одном направлении, а в соседней — в противоположном (перпендикулярном). Костные клетки располагаются между пластинками (см. «Кость как орган»).
Мышечные ткани
Для мышечной ткани специфичны сократительные волоконца — миофибриллы, благодаря которым под воздействием нервной системы она может сокращаться (укорачиваться) и производить определенную работу. В мышечной ткани много нервов с рецепторными и эффекторными окончаниями. В ней происходит интенсивный обмен веществ, обслуживаемый значительной сетью кровеносных сосудов. Различают гладкую мышечную ткань и поперечнополосатую.
Гладкая мышечная ткань, происходящая из мезенхимы, состоит из веретенообразных клеток с одним ядром, гладких миофибрилл, идущих вдоль клетки, и наружной тонкой оболочки. Оболочки клетки спаяны друг с другом соединитсльно-ткаными пластинками. В этих пластинках проходят чувствительные нервы, а между клетками ветвятся кровеносные сосуды и нервы.
Гладкая мышечная ткань содержится в стенках кровеносных сосудов и внутренних трубчатых органов и в ряде других органов. Мышечные клетки способны размножаться в течение всей жизни животного.
Поперечнополосатая мышечная ткань происходит из миотомов среднего зародышевого листка; состоит из симпластов в виде длинных (до 12,5 см) мышечных волокон цилиндрической формы. В каждом волокне различают оболочку — сарколемму, саркоплазму с миофибриллами сложного строения и характерной поперечной исчерченностью и множество ядер, расположенных под сарколеммой. Мышечные волокна обильно снабжены кровеносными сосудами и нервными окончаниями. Из них построены скелетные мышцы, способные быстро сокращаться, и мышцы некоторых внутренних органов (глотка, гортань) и сердце.
Нервная ткань
Нервная ткань сформирована из нейронов и нейроглии. Из нее построены органы нервной системы. Нейроны характеризуются наличием нейро-фибрилл с проводниковой функцией. В нейронах различают «нервные клетки», или тела нейронов, и «нервные волокна», или отростки нейронов. Разнообразные клетки нейроглии лишены нейрофибрилл, так как они выполняют в отношении нейрона или трофическую и защитную функции (макроглия), или опорную функцию (микроглия). Нервная ткань богата кровеносными сосудами.