Условия, улучшающие работу мышц
Направление действия силы мышц на кости
1. Оптимальные условия для работы мышц создаются лишь в том случае, когда они прикрепляются к кости под прямым углом. Если же прикрепление отклоняется в сторону острого или тупого угла, то возникает бесполезная трата силы мышцы на сжатие кости или, напротив, на ее вытягивание, что видно из схемы (рис. 63). Так как мышцы, в частности на конечностях, лежат параллельно костям, на которых они закрепляются, то все они в начале своей работы находятся в крайне неблагоприятных условиях. Влияние этого невыгодного фактора сглаживается тем, что:
- а) эпифизы бывают обычно утолщены:
- б) на костях имеются шероховатости, отростки и ямки для закрепления мышц — все это изменяет угол прикрепления мышцы к кости, приближая его к прямому;
- в) в этом же смысле надо расценивать и угловые сочетания костей в суставах и
- г) длину отдельных звеньев конечностей при соответствующих условиях их работы (при передвижении шагом или прыжками);
- д) и наконец наличие в каждом суставе синергистов.
Таким образом, нетрудно-понять, что в различные фазы движения в суставе условия для работы какой-либо отдельно взятой мышцы резко меняются, например при разгибании в локтевом суставе, в силу чего он имеет большое количество синергистов, закрепляющихся на различных точках скелета — на лопатке и в различных частях плечевой кости. Синергисты помогают друг другу в различных фазах движения.
Рис. 63. Действие сил на рычаг. Направления действующих сил:
под прямым (ад); острым (ае) и тупым (аг) углами, аб — рычаг первого рода; оа — плечо действующей силы; об — плечо сопротивления; о — точка опоры; а—г’ — проекция; п—о — перпендикуляр к проекции; е—п’— перпендикуляр к направлению а—е.
2. Условия работы улучшаются и оттого, что мышцы обладают определенным тонусом, т.е. они находятся в условиях постоянного напряжения, благодаря чему они включаются в работу сразу же по получении нервного импульса. Этим именно и обеспечивается точность мышечных движений, например при нападении на жертву у животных, или при рисовании, или музыкальном исполнении и других производственных движениях у человека.>
3. Наконец улучшению работы мышц способствуют вспомогательные органы мышечной системы.
Вспомогательные органы мышц
К вспомогательным органам мышц относятся: опорные элементы (кости, хрящи, кожа), фасции, связки, бурсы, синовиальные влагалища сухожилий, специальные блоки и сезамовидные кости (рис. 64).
Фасция — fascia — это тонкая пленка из плотной соединительной ткани, построенная из пластов коллагенных волокон с различным направлением. Фасции дополнительно к костному скелету формируют фиброзный скелет, или футляр**. Различают поверхностную и глубокие фасции. Поверхностная фасция отделяет кожу от мускулатуры в целом, а
* Наличием тонуса мышцы даже в состоянии покоя объясняются такие факты: при переломах, смещаются концы костей,
а при рассечении поперек мышечных волокон зияет рана. Из-за тонуса мышц при вывихах вправление костей представляет значительные трудности.
** Фиброзный фасциальный скелет в целом до известной степени напоминает остов мышечного брюшка:
перимизий наружный соответствует поверхностной фасции, пери-мизий внутренний — глубокой фасции, а эндомизий — специальной фасции каждого» мускула.
глубокие фасции — каждую отдельную мышцу или группы мышц и закрепляются на костях. Таким образом мышцы удерживаются в определенных отношениях с окружающими органами, вследствие чего предотвращается смещение мышцы при ее работе. Фасции богаты интерорецепторами, что свидетельствует об их большом значении.
Рнс. 64. Вспомогательные органы мышц:
А — схема расположения фасций на поперечном разрезе голени лошади (по Ж. В. Плахотину); Б — фасции шеи (по М. В. Плахотину); В — схема строения синовиального влагалища в продольном w поперечном разрезах. 1— кожа; 2 — поверхностная фасция; 3 —поверхностный и 4 — глубокий листок глубокой фасции; 5 —межмышечные перегородки; б’ — участки сращении кожи с фасциями и фасций друг с другом; 7 —
кость; 8 — мышца и собственная фасция мышцы и 9 —собственная фасция сухожилия; 10 — сосудисто-нервный пучок в «фасциальнсм футляре»; 11 — сухожилие; 12 — фиброзное влагалище сухожилия; is —синовиальное влагалище сухожилия, его париетальный; is’ — его висцеральный листок и 13″ — место их перехода; 14 — синовиальная полость влагалища: 15 —брыжейка влагалища.
К глубоким фасциям относятся и те из них, которые покрывают мускулатуру со стороны грудной и брюшной полостей тела: внутригрудая фасция и поперечная брюшная фасция. Глубокие фасции, разграничивающие отдельные мышцы, не везде одинаково хорошо выражены. Одни из них очень хорошо развиты, плотные и получают даже специальные названия (пояеничноподвздошная фасция, широкая фасция бедра) или называются межмышечными перегородками — septa intermuscularia. Есть фасции и рыхлого строения.
В тех случаях, когда мышцы не производят ясно выраженных, более или менее изолированных друг от друга движений, а действуют все вместе и в одном направлении, межмышечные перегородки между ними едва выражены, в результате чего мышцы как бы срастаются в одну мышечую массу. Это, например, наблюдается между многими шейными мышцами у лошади. Напротив, в области расположения сухожилий длинных мышц, например действующих на запястье, заплюсну и на пальцы, фасции утолщаются и формируют специальные фиброзные влагалища сухожилий — vagina tendinis fibrosa, которые от самих сухожилий отделяются синовиальными влагалищами. В определенных местах фасции, утолщаясь, образуют для сухожилий поперечные связки, например на запястье — lig. carpi transversum volare, или кольцевые с в я з к и в области заплюсны — lig. anulare. Эти связки изменяют направление действующей силы мышцы. В некоторых случаях на глубоких фасциях закрепляются мышцы, которые иногда получают и соответствующие наименования (напрягатель фасции’ предплечья, напрягатель широкой фасции бедра).
Между листками фасций проходят, помимо мышц, сосудисто-нервные пучки, в свою очередь, одетые специальными листками фасций. Фасции могут выполнять в определенных условиях (в патологии) и защитную функцию. Вследствие срастания отдельных листков фасций возникают строго ограниченные межфасциальные пространства, которые, в частности, могут препятствовать широкому распространению гноя между мышцами.
Бурса — bursa — представляет собой мешочек в соединительной ткани, выстланный изнутри, полностью или частично, слоем плоских клеток— mesotfaelium — и содержащий слизь или синовию; в первом случае бурса называется слизистой — bursa mucosa, во втором случае — синовиальной — bursa synovialis. Как правило, синовиальные бурсы располагаются в области суставов и сообщаются с их капсулами, выворотами которых они и являются.
Значение бурс заключается в уменьшении ими трения мышцы и сухожилия о другие органы. Поэтому бурсы лежат или под мышцами — подмышечные бурсы — bursa submuscularis — или под сухожилиями — подсухожильные бурсы — bursa subtendinea. Они находятся в тех местах, где мышцы проходят через значительные выступы костей, например на латеральной поверхности латерального бугра плечевой кости (под сухожилием заостной мышцы). Бурсы обнаруживают также между сухожилием и связкой — подсвязочные бурсы — bursa subligamentosa — или, наконец, под кожей — подкожные бурсы — bursa subcutanea.
Синовиальные влагалища сухожилий — vagina tendinis synovialis — по строению и своему значению сходны с бурсами (рис. 64). Они образовались из подсухожильных бурс. Вследствие обширного движения сухожилий бурсы вытянулись в длину, а также в ширину и завернулись с боков на противоположную сторону сухожилия, где края бурсы сомкнулись. Таким образом, синовиальное влагалище представляет собой два синовиальных листка, один из которых — висцеральный срастается с сухожилием, а другой — париетальный срастается в виде цилиндра с фиброзным влагалищем сухожилия.
Оба листка, висцеральный и париетальный, переходят один в другой на концах синовиального влагалища и вдоль сухожилия. Так образуется брыжейка синовиального влагалища — mesotenon, в которой к сухожилию проходят сосуды и нервы. Брыжейка синовиального влагалища может располагаться или на наружной поверхности сухожилия, или на поверхности сухожилия, обращенной к кости, что наблюдается реже.
Блоки и сезамовидные кости. В тех местах, где сухожилия скользят по кости, последняя покрывается гиалиновым хрящом, а сухожилие окружается бурсой, которая прикрепляется на кости по краю хряща блока, например между проксимальным сухожилием двуглавой мышцы плеча и блоком плечевой кости. В подобных местах и само сухожилие, скользящее по блоку, уплотняется за счет разрастания хрящевой ткани (заметно в том же сухожилии двуглавой мышцы плеча в области плечевого сустава у лошади).
В других случаях в области максимального напряжения сухожилия развивается костная ткань, формирующая сезамовидные кости — ossa sesamoldea (в сухожилии межкостного мускула в области мета-подия — сезамовидные кости I фаланги). Одной из крупнейших сезамовид-ных костей является коленная чашка-— patella — в сухожилии четырехглавого разгибателя колена.
Значение сезамовидных костей заключается не только в том, что они увеличивают прочность сухожилий, уменьшают трение, они изменяют также угол прикрепления мышцы к кости и тем улучшают условия ее работы.
У птиц ряд сухожилий мышц при большой нагрузке может окостеневать на значительном протяжении (у индеек в сухожилиях сгибателей пальцев конечностей). Такие же окостеневшие сухожилия встречаются у птиц и в длинных сухожилиях некоторых разгибателей позвоночного столба.
Дипамичеспие и статодинамические мышцы
Мышцы, выполняющие различные функции, отличаются друг от друга по строению — по взаимоотношению мышечных волокон и сухожилий, по форме, цвету и по расположению на скелете. По функции мышцы бывают динамические и статодинамические. Динамические мышцы осуществляют движения с большим размахом, а статодинамические характеризуются своей силой, поэтому и те и другие устроены неодинаково.
Динамические мышцы по типу строения относятся к простым мышцам, которые состоят из пучков мышечных волокон, идущих параллельно оси мышцы. Эти волокна могут соединяться своими концами, в результате чего образуются очень длинные мышцы, как, например, плечеголовная мышца или прямая брюшная. В последней имеются даже сухожильные перемычки — inscriptiones tendineae.
Статодинамические мышцы имеют перистое строение и могут быть одно-, дву- и многоперистые (рис. 65). Это различие в строении зависит от взаимоотношений пучков мышечных волокон и сухожилий. В одноперистых мышцах сухожилие простирается с одного конца мышцы на одну поверхность брюшка, а с другого конца на противоположную поверхность, образуя на мышце «сухожильные зеркала». Пучки мышечных волокон располагаются между сухожилиями косо по отношению к длиннику мышцы. В двуперистых мышцах одно из концевых сухожилий расщепляется на две пластины, которые лежат на противоположных поверхностях4′ брюшка, а другое концевое сухожилие проникает внутрь брюшка. Пучки мышечных волокон также идут косо, но уже между тремя сухожилиями. Еще сложнее располагаются пучки волокон в многоперистых мышцах.
Таким образом, при одинаковом объеме мышечных брюшек, в простых (неперистых) мышцах пучки волокон длинные, но количество их сравнительно небольшое, в перистых мышцах длина мышечных волокон короче, особенно в многоперистых, но количество их становится больше. Такое построение мышц обусловливается их функцией. Каждая мышца выполняет определенную работу. Объем работы измеряется затраченной на нее-силой, умноженной на проделанный путь. Сила мышцы прямо пропорциональна количеству мышечных волокон, а путь — прямо пропорционален длине мышечных волокон (при сокращении мышечные волокна могут укорачиваться больше чем вдвое, длина же мышечных волокон крайне разнообразна и составляет от 2 до 160 мм).
А — одноперистая; В — двуперистая и В— многоперистая мышцы. 1 — сухожилие мышцы; 2 —пучки мышечных волокон; 3 — анатомический поперечник мышцы; 4 — ее физиологический поперечник.
В зависимости от строения одна из мышц при одинаковом объеме будет выигрывать в пути и проигрывать в силе, а другая, наоборот, выигрывать в силе, по проигрывать в пути, что видно из следующей таблицы.
ТАБЛИЦА 4
Поэтому мышцы на скелете и распределены неодинаково: там, где требуется в первую очередь приложение большой силы, как, например, для разгибания локтевого сустава при стоянии животного, встречаются перистые мышцы (длинная головка разгибателя локтя; сгибатели запястья и пальцев), а для вынесения вперед, например грудной конечности, от мышцы требуется не столько сила, сколько размах движений, поэтому здесь мышца простого строения (плечеголовная мышца).
Практически силу мышц определить трудно, так как невозможно подсчитать мышечные волокна, к тому же последние в одном и том же мускула неодинаковы по толщине и строению. Взамен этого подсчитывают площадь «физиологического поперечника» (ф/п) мышцы, который пересекает все мышечные волокна поперек их длины. В перистых мышцах физиологический поперечник всегда больше анатомического поперечника мышцы.
Эмпирически установлено, что сила мышцы колеблется в пределах 5—13,7 кг на 1 см2 ф/п, в среднем же около 10 кг. Такое большое колебание в силе мышцы зависит от многих факторов: от строения мышцы в целом и отдельных ее волокон, которые отличаются друг от друга толщиной, количеством саркоплазмы и миофибрилл, цветом, т. е. количеством миогематина в них. На силу и выносливость мышц влияет также вид животного и образ его жизни, функциональное состояние нервной и сосудистой систем, органов дыхания и самой мышечной ткани.
Интенсивность работы мышц отражается на строении их самих и других систем органов. Как уже упоминалось, усиленно работающие мышцы обильнее снабжаются кровеносными сосудами и кровью и, кроме того, гипертрофируются, т. е. увеличиваются в объеме в результате утолщения мышечных волокон. Только во время роста организма происходит гиперплязия, т. е. увеличение числа мышечных волокон. Интенсивная работа мышц приводит к усиленной работе сердца и легких, что отражается на развитии последних, укреплению скелетных элементов, т. е. развитию бугорков, отростков, шероховатостей, ямок и желобков на костях, а также формированию суставов и осей движения в них.
При значительной статической нагрузке мышца может в процессе развития превратиться в связку, что видно на примере межкостных мышц конечностей у копытных животных, или же происходит окостенение сухожилий мышц — частичное, с образованием сезамовидных костей (включая коленную чашку), или полное, например на тазовых конечностях некоторых птиц (у индеек на сгибателях пальцев). Наоборот, при недостаточной работе наблюдается атрофия мышц, выражающаяся в уменьшении объема мышечного брюшка, а при полном отсутствии работы отмечается полная редукция мышц с соответствующими процессами атрофии и редукции в скелете, в сосудистой и нервной системах.