Болезни крупного рогатого скота

Ногообразные конечности наземных животных произошли из парных плавникообразных конечностей водных позвоночных (рис. 44). К этому вы­воду можно прийти, сопоставляя данные отногенеза и общие закономерности строения тех и других. Зачатки конечностей закладываются на вентро-латеральной стенке туловища в виде «почек» — закладок, образованных экто­дермой. В «почки» конечностей из нескольких сегментов врастают мезенхи­ма, мышечные клетки и нервы. Из мезенхимы происходят скелет и сосуды конечностей, а из мышечных клеток — мышцы. Уже на ранних стадиях развития конечностей намечается разделение их на пояса и свободные отделы,  что особенно ярко  выступает на вполне сформированных органах.

Сходство наблюдается и в принципиальных схемах скелета ногообразных и плавникообразных конечностей — в их расчлененности на звенья и метамеры. В свободном отделе плавникообразной конечности существуют уча­стки, соответствующие стилоподию, зейгоподию и в какой-то степени автоподию. Различия между ними заключаются главным образом в числе звеньев ив длине их лучей. У водных животных лучи звеньев короткие, в то время как у наземных они длиннее, что легко объясняется особенностями функций тех и других. Парные плавники водных — это рули глубины при движении, осуществляемом хвостом; ногообразные же конечности — это основные органы движения, поддерживающие и отталкивающие туловище от земли.

Ведущими факторами эволюции ногообразных конечностей являются: изменение среды обитания (водной на наземную); образ жизни и связанная с ним основная функция конечностей (поступательное движение, лазание, хватание, рытье); способ и характер опоры конечностей о землю (стопохождение, пальцехождение, фаланго – или копытохождение); характер и скорость поступательного движения (ползание, хождение на двух и на четы­рех конечностях, бегание, прыгание, летание, плавание); изменение в онто – и филогенезе массы тела животного. Наконец на домашних животных ока­зывают влияние и такие факторы, как длительное стойловое содержание и рабочая нагрузка при их эксплуатации.

Основной функцией ногообразных конечностей является приподнимание и удержание туловища при стоянии и осуществление поступательного дви­жения, при этом из трех звеньев свободного отдела конечности лишь автоподий (лапа) служит непосредственно для опоры. Стилоподии у примитивных наземных животных (земноводные) направлены латерально, а зейгоподии — вертикально (например, у ящерицы). При поднимании туловища разгибаются суставы между поясом и стилоподием и между стило – и зейгоподием. Во время отдыха животного эти суставы сгибаются и брюшко туловища опускается на землю.

Рис. 44. Развитие и  строение ногообразных конечностей

I — схема развития плавников; А — стадия непрерывных складок;  В — стадия плавников.1—спинная и 2—брюшная непарные складки; 3—боковые парные складки; 4—передний и задний непарные плавники; 5— хвостовой плавник; 6— заднепроходный плавник; 7— брюшные и 8— грудные парные плавники; а—заднепроходное отверстие. II —схема строения плавника (А) и ногообразной конечности (В). III — схема строения конечностей примитивных четвероногих. IV—изменение положения подвздошной кости у ползающих (А) и бегающих (Б) животных. V—VI—по­ложение костей конечностей по отношению к направлению силы тяжести. 1 — лопатка и 1′ — под­вздошная кость; 2 — ключица и 2′ — лонная кость; 3 — коракоид и 3′ — седалищная кость; 4—стилоподий (плечевая и 4′ — бедренная кости); 5 — зейгоподий (кости предплечья); 5′ — кости голени; 6 — лучи плавника и 6′ — автоподий; 7 — кости базиподия; 8 — кости метаподия; 9 —фаланги I—V пальцев; 10—позвонки; pp—преполлекс; pm—постминимумс; О — центр враще­ния в области пояса; О—А — направление силы тяжести; О—В— направление тяжести шеи и головы; О—С — равнодействующая сил О—А и О—В; О—С — равнодействующая сил О—Д и О—Е;  О-Д — действие тяжести тела на подвздошную кость; О—Е — направление давления на подвздош­ную кость со стороны поясницы.

При поступательном движении (ползании) после приподнимания туловища конечность выносится вперед, лапа цепляется за землю и туловище подтягивается вперед. При этом движение конечности осу­ществляется в суставе между поясом и стилоподием. Длина шага при «пол­зании» зависит от длины стилоподия. При таком способе передвижения про­исходит одновременное изгибание позвоночника в противоположную сторону от действующей конечности; в результате получается не прямолинейное движение, а зигзагообразное, а следовательно, и сильно замедленное; на преодоление   удлиненного пути животное затрачивает много сил.

С переходом от ползания к хождению (и беганию) путем отталкива­ния от земли произошла весьма существенная перестройка конечностей, принесшая большие выгоды животному. Приподниманию туловища над землей прежде всего способствует поворот конечностей из сегментального положения в сагиттальное, в результате чего локтевой сустав оказался поза­ди плечевого, а коленный сустав — впереди тазобедренного, причем оба сустава, а также лапа расположились под туловищем, но обе пары конеч­ностей направлены пальцами вперед. Таким образом, длина шага стала за­висеть не только от длины стилоподия, но и от длины зейгоподия.

С поворотом конечностей отпала необходимость сильного изгибания туловища при движении; животное стало передвигаться быстрее. В связи с упомянутым закрепилось различие и в функциях грудной и тазовой конечностей: тазо­вые конечности стали по преимуществу толкающими, а грудные — поддержи­вающими туловище при движении.

Приобретение тазовыми конечностями преимущественной роли при пере­движении повлекло за собой: упрочение тазового пояса, поворот подвздош­ной кости из каудо-дорсального положения в кранио-дорсальное, усиление крестца. Изменение положения подвздошной кости облегчило распрямление и удлинение конечности при отталкивании при одновременном разгибании тазобедренного, коленного, а также заплюсневого суставов.

Усиление функции тазовой конечности привело к увеличению общей длины и массивности костей тазовой конечности и соответственному уси­лению мышц. При распрямлении тазовых конечностей сила отталкивания через подвздошную кость передается на крестец и на туловище, которое приподнимается, толкается вперед и при опускании поддерживается грудными конечностями.

Выполнение грудными конечностями поддерживающей функции сопро­вождалось перестройкой плечевого пояса: из трех костей сохранилась лишь одна — лопатка; коракоид встречается лишь у самых примитивных млекопи­тающих, а ключица — у животных, способных к хватательным движениям и лазанию; лопатка располагается на туловище по направлению равнодейст­вующей силы, т. е. дорсо-каудально от плечевого сустава. Такая постановка лопатки, а также каудальное направление локтевого сустава обеспечивают при разгибании плечевого, локтевого и запястного суставов выбрасывание грудной конечности вперед, благодаря этому ускоряется движение. Сгиба­ние перечисленных суставов при опоре конечности о землю помогает подтя­гиванию туловища вперед.

Разделением функции грудных и тазовых конечностей созданы предпо­сылки для дальнейшей дифференциации их функции в виде хватания, лаза­ния, рытья, прыгания (на тазовых конечностях) и наконец опоры исключи­тельно на тазовые конечности.

Для домашних животных характерна только бегательная функция. Процесс хождения, а главным образом бегания на четырех конечностях, происходит в ряду животных неодинаково. Более примитивным является опирание конечности на всю лапу — стопохождение (у амфибий, рептилий и у многих млекопитающих — медведей и др.) (рис. 45). При выработке более быстрых движений стопохождение сменяется пальцехождением, когда опи­рание происходит на фаланги пальцев, а метаподий и базиподий включаются в опорный участок конечности удлиняя последнюю и тем увеличивая шаг и его легкость (у собаки, кошки). Эти качества еще более усиливаются при переходе от пальцехождения к фаланго – и копытохождению, когда опирание осуществляется только концевыми — третьими фалангами (свинья, рога­тый скот, лошадь), а первые две фаланги входят в”состав подпирающего столба (человек, когда ходит, ступает сначала на пятку, а затем и на всю стопу, но когда бегает, то опирается только на пальцы).

Переход от стопохождения через пальцехождение к фалангохождению выражается не только в отрывании от земли базиподия, метаподия и части акроподия, но и в существенной перестройке всех звеньев конечности, начи­ная с пальцев и кончая поясами. Эта перестройка заключается в закономер­ных изменениях:

• 1) количества лучей;
• 2) длины отдельных звеньев;
• 3) их толщины;
• 4) суставных рельефов костей, а следовательно, и характера дви­жения в суставах и расположения в них связок);
• 5) мышц, действующих на суставы конечностей, и их кровеносных сосудов.

Мало того, способ движе­ния животных влечет за собой соответствующую перестройку и внутренних органов, так как изменения в одних частях тела обусловливают структурные изменения  и во  всем  организме  как целом.

Таким образом, с переходом от стопо – к фалангохождению:

• I. Как на грудной, так и на тазовой конечности автоподии в целом удли­няются: на грудной конечности до 57%, на тазовой — 45%, но зато умень­шается длина, пальцев (12%). Зейгоподии остаются почти без изменения (уменьшаются до 7 и соответственно до 14%), если у конечности нет при­входящих функций, например, у прыгающих голень длиннее, чем у живот­ных, менее способных к прыжкам. Стилоподий, напротив, укорачивается (до 34 и 30%), а лопатки и подвздошные кости удлиняются (до 30 и 20%).
  Рис. 45. Соотношение   отдельных   звеньев авто­подия тазовой конечности:А — при  стопохождении;   В   — при    пальцехождении и    В — при  фалангохождении.   9 — фаланги пальцев; 8 — плюсневые кости;  7 — пяточная кость   заплюсны; 5 — кости голени.
• II. Уменьшается количе­ство лучей в лапе. У стопо­ходящих 5 — 4 пальца, ре­дуцируется I палец, а из оставшихся более сильно развиты III и IV. Из парно­копытных: у свиньи 4 паль­ца, причем средние III и IV развиты наиболее сильно; у рогатого скота только 2 пальца — III и IV, причем метаподии их срастаются в одну кость и наконец у од­нокопытных (лошадь) толь­ко один III палец. Осталь­ные пальцы (и лучи) подвер­гаются то большей, то мень­шей степени редукции.
• III. Зейгоподии хорошо развит (оба луча) только у стопоходящих;   в    то   время как у пальцеходящих и особенно у фалангоходящих латеральные лучи их, как не выполняющие опорной функции в конечностях, подвергаются значительной или даже полной (на тазовых конечностях) редукции. Послед­няя яснее всего выражена у однокопытных, у которых вся тяжесть тела па­дает   всецело   на   медиальные   лучи — лучевую   и   болынеберцовую   кости.
• IV. Резко изменяется суставной рельеф костей:
  • а) у стопоходящих го­ловки метаподиев в разогнутом состоянии допускают небольшие боковые движения, которые невозможны при сгибании пальцев из-за наличия греб­ней на волярной поверхности головок. У пальцеходящих гребни развиты сильнее, но тоже на одной только волярной поверхности; появляется асиммет­рия мыщелков блока, особенно на крайних лучах. У фалангоходящих греб­ни очень четко выражены, у них на метаподиях вместо головок имеются блоки, полностью разделенные гребнем;
  • б) у стопоходящих запястный сус­тав многоосный и допускает сгибательно-разгибательные (основные) движе­ния в каждом этаже запястья. Ось движения проходит через центры суста­вов. Суставные поверхности проксимального и дистального рядов костей запястья, а равно и проксимальные концы пястных костей выпуклые про­ксимально. Боковые движения возможны преимущественно в предплечно-запястном суставе, а вращательные движения — главным образом в меж­запястном суставе. У пальцеходящих запястный сустав одноосный; сгибание и разгибание совершаются вокруг осей, также проходящих почти через центр сустава. В суставе отсутствуют не только боковые движения и враще­ние, но сильно ограничено и разгибание из-за наличия вдоль переднего края межзапястного сустава узкой заставки в виде плоской площадки и со­ответствующих волярных связок запястья.

У копытных запястье — еще более совершенный одноосный сустав с еще более оформленной заставкой, ограничивающей разгибание. Оси сгибательных и разгибательных движений проходят через задний (волярный) отдел сустава, а не через его центр, как у стопо-и пальцеходящих, вследствие того что предплечнозапястный и межзапястные суставы разделены на два отде­ла — передний и задний. В заднем отделе проксимального ряда костей запястья проксимальная и дистальная поверхности выпуклые и допус­кают сгибание — разгибание, а в переднем отделе поверхности плоские и изогнутые в направлении, противоположном по отношению к заднему отделу.

Рис. 46. Эволюция конечностей лошади:

I — эволюция кисти; II — явление атавизма: лишний (второй) палец на правой грудной конеч­ности лошади (по Акаевскому А.); III — эволюция костей предплечья (1 — лучевая и 2 — локтевая); IV               — эволюция костей голени (большая — 1 и малая — 2 берцовая кости); А — эогиппус; В — мезогиппус;  D — меригиппус;   О — лошадь.

Этот (передний) отдел полностью ограничивает разгибание в запястном сус­таве при стоянии. Таким образом, проксимальный ряд костей запястья при его разогнутом состоянии представляет   собой как  бы   распорку — клин.

У  разных копытных запястный сустав устроен неодинаково, особенно в запястно-пястном отделе.

У  многопалых   (свинья)   проксимальные  поверхности  пястных  костей вогнуто-выпуклые и допускают некоторую подвижность; у жвачных  III   и IV пястные кости срослись и проксимально снабжены плоской фасеткой, допускающей, однако, некоторое  (волярное) сгибание. У однокопытных (лошадь) этот сустав совершенно плоский и тугой, его функция исключитель­но   буферная.

На палеонтологическом материале хорошо изучена эволюция лошади. Предок ее — фенакод высотой около 68 см обладал пятью пальцами, но опирался уже только на три средних, хорошо развитых; средний палец, наиболее мощный, одет копытом; II и V лучи (и пальцы) короче остальных (рис. 46). Кости базиподия расположены сериально одна под другой. Кости зейгоподия четко выражены. Фенакод жил вначале третичного периода около 50 миллионов лет назад в восточной части Северной Америки в услови­ях влажного климата, на топкой почве, с густой растительностью. После изменения климата почва подсохла, растительность стала бедней, у предков лошади развился бег как одно из средств сохранения жизни. В результате усилилось опирание на III луч; боковые пальцы в лапах и латеральные лу­чи в зейгоподиях начали редуцироваться, в то время как III метаподий, па­лец и медиальные лучи зейгоподиев оказались ведущими. Одновременно происходило увеличение массы тела и удлинение конечностей до их размеров у современной лошади.