Болезни крупного рогатого скота

Subscribe

Развитие скелета шеи, туловища и хвоста

ГЛАВА: ОСЕВОЙ СКЕЛЕТ

В онтогенезе

На ранней стадии эмбрионального развития скелет как опорный эле­мент представлен спинной струной — chorda dorsalis, заключен­ной в соединительнотканую оболочку (рис. 2 и 19). Хорда не имеет призна­ков метамерии, обладает упругостью, так как клетки, образующие ее, спо­собны набухать. Хорда происходит из энтодермы и лежит вентрально от мозговой трубки.

Средний зародышевый листок, или мезодерма, разделяется на два отдела: дорсальный, расчлененный на сегменты — сомиты, и вентраль­ный несегментированный — боковую пластинку. Сомиты распо­лагаются сбоку от хорды и мозговой трубки, а боковая  пластинка   сбоку от кишечной трубки. Средние отделы сомитов — миотомы дают начало всей скелетной мускулатуре. Они врастают в туловищные стенки между боковой пластинкой и эктодермой.

Рис.  19. Онтогенез   позвонка:

I — схема поперечного разреза плода. 1 — мозговая трубка; 2 — закладка дужки позвонка; 3 —хорда; 4—закладка тела позвонка; 5—кишка; 6— миотом; 7 — боковая пластинка, II — пер­вичная (А) и вторичная (Б, Н) сегментация позвонков; а — миотомы, б — межпозвонковая арт.; в — пульпозное ядро; в’ — межпозвонковые хрящи; е — центр окостенения тела позвонка; д —тела костных позвонков; е — поперечнореберные отростки. III — позвонок сбоку.

1 — тело поз­вонка; 2 — дужка позвонка; 3 — эпифизы тела; 4 — реберные ямки. IV — схема образования поперечнореберных отростков — 3 + 4; А — шейный; В — поясничный; С — грудной позвонок; D — крестцовая кость; 1 — ребро: 2 — реберный отросток; 3 — поперечный отросток; 4 — кры­ло крестцовой кости.

Латеральные отделы сомитов — дерматомы — образуют основу кожи; они также врастают в боковые стенки туловища, но уже между экто­дермой и закладкой мышц (миотомами). Медиальные отделы сомитов — склеротомы — служат источником развития постоянного скелета. Эле­менты склеротомов  образуют хорду и мозговую трубку,  формируя таким  образом центральную часть осевого скелета (будущий позвоночный столб), но они заходят также и в туловищные стенки между миотомами и создают между ними сегментные перегородки — миосепты. На этой стадии развития скелет перепончатый; он сегментирован только в боковых стенках туловища, но не в спинной части.

На следующей стадии, когда перепончатый скелет начинает замещаться хрящевым скелетом, появляется сегментация. Вокруг хорды закладываются хрящевые кольца; из них вырастают парные отростки, кото­рые превращаются в дужку позвонка и остистый отросток. Остальные от­ростки позвонка происходят от дужки.

Хрящевая ткань, развивающаяся в сегментных перегородках туловища (миосептах), в грудном отделе дает хрящевые зачатки ребер, а в остальных отделах срастается с зачатками поперечных отростков, и таким образом воз­никают поперечнореберные отростки. На шейных позвонках хрящевые за­чатки ребер срастаются, кроме того, с телами позвонков, в результате чего появляется типичный для шейных позвонков межпоперечный канал.

Свободные концы первых грудных хрящевых ребер сливаются в грудинные валики, а последние, соединяясь на вентральной грудной стенке, дают хрящевое начало грудной кости.

На последней стадии развития костного скелета хрящевая ткань заме­няется костной. Это превращение имеет очаговый характер и начинается в центрах окостенения, которые, разрастаясь, формируют тот или иной кост­ный орган. На позвонках сначала появляются три центра окостенения: непарный — для тела позвонка и парный — для его дужки с остистым от­ростком. Позднее к ним добавляются еще два непарных центра, из которых получаются две пластинки (эпифизы) — одна с головкой, а другая с ямкой позвонка. С появлением костных тел позвонков хорда исчезает; от нее оста­ются только пульпозные ядра — nucleus pulposus — в центрах межпозвоночных хрящевых дисков. Эти остатки хорды выполняют уже не опорную, а рессорную функцию (рис. 19).

Костные позвонки представляют собой вторичные сегменты. Первичный центр окостенения возникает в теле позвонка в точке пересече­ния сил напряжения миотомов как правой, так и левой стороны; на месте же первичных сегментов сохраняется хрящ в виде межпозвоночных дисков с пульпозными ядрами. Лишь ребра сохраняют первичную сегментацию. Дистальные отделы ребер не окостеневают, а остаются в виде реберных хря­щей. В грудной кости парные центры окостенения появляются между ребра­ми (сегментами).

В филогенезе

Основные факторы развития скелета у водных животных — увеличение подвижности и возрастание массы тела вследствие экологических условий жизни. Этим вызываются: а) нарастание прочности скелета (хорда и пере­пончатый скелет, затем хрящевой скелет и, наконец, костный скелет); б) уве­личение подвижности скелета благодаря расчленению его на сегменты и раз­личным способам их соединения. У наземных животных развитие обусловли­вается воздействием ряда дополнительных факторов. Смена водной среды на менее плотную — воздушную отразилась на механизме опоры и движения. Образование ногообразных конечностей повлекло за собой: редукцию хвос­тового отдела позвоночника, обособление крестцового отдела и его прочное соединение с тазовым поясом, появление грудинной кости, обособление шеи и возникновение постепенно возрастающей подвижности головы. Сменой способа дыхания (жаберного на легочное) объясняется отграничение грудного отдела туловища с хорошо развитыми ребрами от пояснично-крестцового отдела.

В ряду животных хорда с перепончатым скелетом встречается лишь у ланцетника — примитивного, малоподвижного организма. С увеличением подвижности перепончатый скелет заменяется хрящевым. В каждом сегмен­те сначала появляются две пары передних и задних дорсальных хрящей, расположенных на мозговой трубке, а затем еще две пары вентральных хрящей на хорде (рис. 20). Задние пары хрящей растут сильнее и, сливаясь бугорка ребра. Такое причленение в двух точках (головкой и бугорком) увеличивает прочность соединения и одновременно подвижность ребер у животных,  дышащих   легкими.

Этой подвижности в передних отделах грудной клетки препятствовало прикрепление к ребрам грудных конечностей, что обусловило формирование грудной кости. По этой же причине бугорок и головка 1-го ребра, через которые проходит ось движения, лежат почти в одной сегментной плоскости, и первая пара ребер фактически неподвижна. В каудальном направлении подвижность ребер увеличивается, и ось движения все более отклоняется своим вентральным концом каудаяьно, а на позвоночных ребрах она лежит почти горизонтально.

За счет краниальных ребер формируются на шейных позвонках ветвис­тые поперечнореберные отростки с межпоперечным отверстием (рис. 19—III). В поясничнобрюшном отделе скелета ребра сильно редуцированы, а их зачатки прирастают к поперечным отросткам позвонков, образуя поперечно-реберные отростки. Это связано со значительным растяжением брюшных стенок при наполнении кишечника и увеличением подвижности туловища друг с другом, формируют хря­щевые позвонки. В iпоследних хорда первоначально сохраняет­ся, но позднее исчезает. При окостенении хрящевых позвонков из дорсальных передних пар хрящей возникают краниаль­ные эпифизы, а из вентральных — каудальные эпифизы позвон­ков.

Ребра филогенетически явля­ются двойными: краниальными и каудальными. Каудальные лежат между сегментами (первичными) и служат опорой для межреберных мышц. Из них же образова­лись тела ребер с их бугорками, причленяющимися к поперечным отросткам позвонков. Краниаль­ные ребра находились медиально от мышечных сегментов и служи­ли защитой для внутренностей. С развитием постоянных ребер (и их окостенением) функция краниальных ребер отпала и они подверглись редукции — от них остались лишь головка и шейка ребра.

Рис. 20. Последовательные стадии  образова­ния позвонка:

I— миноги; II — зародыша ееляхии; III —V — взрослой ееляхии. 1 — передняя иг — задняя дорсальные дужки; 3 — миосепта; 4 — дорсальный и 5 — вентральный нервы; в — хорда; 6′ — обо­лочка хорды; 7 — вентральные дужки; 8 — реб­ро; 9 — гемальный отросток; 10 — поперечный отросток позвонка; 11 — дужка позвонка; 12 — остистый отросток; 13 — тело позвонка.

Для наземных животных ха­рактерно двойное причленение ребер к позвонку: бугорком к по­перечному отростку, а головкой к телам позвонков. У млекопитаю­щих головка   с   шейкой   длиннее  животного, обладающего ногообразными конечностями. Поэтому ребра, хорошо развитые во всех отделах туловища у водных животных, с переходом к наземному существованию подвергаются редукции, за исключением ребер грудного отдела (из-за их моторно-респираторной функции). При исчезновении ног (у змей) подвергается редукции грудная кость, исчезает деление тела на шейный, грудной, поясничный и крестцовый отделы, но зато во всех от­делах туловища и в хвосте снова появляются ребра.

Вследствие специфики функций отдельных частей скелета изменения наблюдаются не только в ребрах, но и в позвоночном столбе. У рыб осевой скелет делится на скелет туловища, содержащий внутренности, и скелет хвоста, лишенный полости тела.

У рыб хвост служит органом поступательного движения, поэтому ске­лет его и  мускулатура сильно развиты. С переходом к наземному существова­нию iорганами поступательного движения становятся ногообразные ко­нечности, а хвост все более и более утрачивает свое значение и редуцируется или даже исчезает совсем. В связи с этим в значительной степени редуцируются и хвостовые позвонки.

С появлением ног под действием сил тяжести обособляется шея, сначала (у амфибии) в виде одного позвонка — атланта, чем обеспечивается некото­рая подвижность головы, необходимая для приема пищи и осмотра окружа­ющей среды. У более подвижных животных (у рептилий) со значительным количеством шейных позвонков появляется и эпистрофей, допускающий уже вращение головы вместе с атлантом. Это обусловливается также усовершен­ствованием органов чувств размещением частных центров тяжести и поло­жением сердца и легких в «грудной» полости (у рыб сердце лежит позади головы). У многих млекопитающих, несмотря на неизменное количество шейных позвонков, длина шеи коррелируется с длиной грудной конеч­ности (свинья, лошадь, верблюд и особенно жираф). Эта корреляция ис­чезает, когда пища подается в рот или «руками» (обезьяны) или хоботом (слон).

С появлением ног и прикреплением тазового пояса к позвоночнику вначале образуется один крестцовый позвонок (как самый крупный), а за­тем крестцовая кость в результате прирастания к крестцовому позвонку ближайших хвостовых. У мелких млекопитающих крестцовая кость состоит из трех позвонков, у более крупных — из четырех (мелкий рогатый скот, свинья) и даже из пяти (корова, лошадь), а у быстро бегающих лошадей — из шести. У птиц при их своеобразном передвижении по земле на двух конечностях и подпрыгивании при взлете крестцовый позвонок срас­тается не только с хвостовыми, но даже со всеми поясничными и послед­ним грудным позвонками в поясничнокрестцовую кость — os lumbosacrale, включающую 11—13 сегментов. У птиц и шейных позвон­ков бывает 13—22, так как шея служит важнейшим стабилизатором тела при полете. Длина шеи зависит также от образа жизни: у водных и болотных птиц шея более длинная.

В грудопоясничном отделе у большинства млекопитающих насчитыва­ется 19—20 сегментов, из них грудных 12—13 и поясничных 6—7 (6 позвон­ков у крупных и 7 у мелких подвижных животных). При увеличении под­вижности количество грудных позвонков у крупных животных возрастает за счет уменьшения числа поясничных (у благородного оленя соответственно 13 и 6, а у северного оленя 14 и 5). Лошадь в этом отношении занимает осо­бое место: у нее грудных позвонков 18, поясничных 6 (всего 24), но у быстро бегающих лошадей грудных 19, поясничных позвонков 5 (а крестцовых 6). У свиньи грудных позвонков бывает 13—17, чаще 14—15, поясничных же 6—7 (всего 19—24).

Объяснимы и особенности в соединении позвонков: при их подвижности (в области поясницы) фасетки суставных отростков плоские (собака, кошка). В связи с увеличением прочности поясничного отдела позвонки могут соединяться или дополнительными поперечными отростками (лошадь), или сус­тавными отростками особой формы (у свиньи и рогатого скота).

На структуру позвонков оказывает влияние и положение туловища: при его горизонтальной постановке длина тела позвонков больше их ширины, при вертикальной постановке — длина тела меньше их ширины (например, у человека).

У медведя длина тел позвонков почти одинакова с их шириной, что, очевидно, обусловливается способностью медведя стоять и передвигаться не только на четырех конечностях, но и на двух. У человека позвонки сжаты кранио-каудально (сверху вниз), причем поясничные позвонки более мас­сивные, чем грудные, и особенно шейные, что легко объяснимо действием силы тяжести в вертикальном направлении. Об общем числе позвонков см. таблицу 2.
Таблица 2

Число позвонков у различных видов животных и человека

*4—6 хвостовых позвонков срослись в одну кость — pygostyl