Понятие о скелете и общих закономерностях его стороения
Скелет (костяк) — sceletum (рис. 5) — представляет собой пассивную часть аппарата движения. Он состоит из закономерно соединенных друг с другом плотных образований — костей и хрящей; поэтому он служит опорой для мягких тканей и обусловливает форму тела. В основном же скелет — система рычагов, с помощью которых мышцы сохраняют равновесие, обеспечивают передвижение животного в пространстве, относительное перемещение отдельных частей тела или, напротив, фиксируют тело в определенном положении, например при стоянии. Скелет служит вместилищем красного костного мозга (органа кровообразования) и мощным депо минеральных солей.
Различают осевой скелет и скелет конечностей.
Осевой скелет состоит из черепа, или скелета головы, скелета шеи, туловища и скелета хвоста. Скелет туловища, в свою очередь, разделяется на грудной, поясничный и крестцовый отделы. Основная часть скелета шеи, туловища и хвоста — позвоночный столб.
Из всех частей осевого скелета наиболее сложно устроен череп, где размещаются головной мозг, органы зрения, слуха, равновесия, а также начальные отделы пищеварительной и дыхательной трубок — ротовая полость с ротоглоткой и носовая полость с носоглоткой.
Наиболее полно развит грудной отдел туловища, где, помимо соответствующего участка позвоночного столба, имеются ребра и грудная кость, которые в совокупности формируют грудную клетку. В ней помещаются легкие, сердце и некоторые другие органы. Наиболее слабо у наземных животных развит скелет хвоста.
А. В осевом скелете ясно выступают общие закономерности строения тела животного, одноосность, метамерия и антимерия (рис. 6—А), обусловленные подвижностью животного.
Одноосность — monaxonia, или биполярность, выражается в том, что все отделы осевого скелета расположены на одной оси, причем на переднем, головном, полюсе ее находится череп, а на противоположном полюсе — хвост. Признак одноосности позволяет установить в теле животного два направления: краниальное — в сторону головы, или черепа, и каудальное — в сторону хвоста.
Антимерия, или двусторонняя симметрия, — antimeria (an-ti — против) — характеризуется тем, что скелет, как и тело животного, может быть разделен только одной медианной, или средней сагиттальной, плоскостью на две (правую и левую) симметричные половины одна против другой— антимеры, в то время как любая другая сагиттальная плоскость будет делить тело на неравные, асимметричные половины. В соответствии с этой закономерностью одни части тела, например конечности (правые левые), являются парными, и в них отсутствует симметрия строения (асимметричные кости); другие же части тела, будучи непарными (например,туловище содержит непарные кости— позвонки, грудная кость), построены симметрично. Антимерия дает возможность различать в теле животного направления: латеральное, т. е. вбок (вправо и влево), и медиальное, т. е. к средней сагиттальной плоскости.
Метамерия — metameria (meta — за, после, meros — часть), или сегментация (сегмент — отрезок), заключается в том, что тело может быть разделено сегментными плоскостями на определенное (но не произвольное) число сравнительно одинаковых по строению частей — метамеров, или сегментов. Метамеры следуют один за другим вдоль оси тела: у животных — спереди назад, а у человека — сверху вниз. На скелете такими мета-мерами являются позвонки с соответствующими парами ребер.
Б. Существует еще одна закономерность строения тела: вдоль спины в позвоночном канале располагается спинной мозг (мозговая трубка), а вентрально от позвоночного столба размещается кишечная трубка со всеми ее производными (внутренностями). В результате такого построения, обусловленного действием силы тяжести, на теле намечаются еще два направления: дорсальное, т. е. в сторону спины (dorsum — спина), и ему противоположное — вентральное, т. е. в сторону живота (venter — брюхо). У животных эти направления обозначаются также терминами вверх и вниз, а у человека — назад и вперед.
Скелет конечностей представлен двумя парами конечностей — грудными, или передними (у человека — верхними), и тазовыми, или задними (у человека — нижними). В скелете конечностей четко выражена только одна из рассмотренных закономерностей — антимерия. Поскольку конечности — парные органы (правые и левые), все элементы их построены асимметрично.
Метамерия в конечностях позвоночных наблюдалась в далеком прошлом; она еще заметна у низших животных и сильно затушевана или совершенно отсутствует у наземных (следы метамерии у них сохранились в дистальных отделах конечностей — лапах).
Рис. 5. Скелет: I— собаки; II— свиньи; III — коровы; IV — овцы; V — козы; VI — лошади.
1 — череп; 2—шейные позвонки; 3 — грудные позвонки; 4 — поясничные позвонки; 5 — крестцовая кость; 6 — хвостовые позвонки; 7 — лопатка; 8 — плечевая кость; 9 — кости предплечья (лучевая кость и 9′—локтевая кость); 10—кости запястья; 11—кости пясти; 12—кости пальцев—фаланги; 13—ребра; 14—грудная кость; 15—тазовая кость; 15′ —маклок подвздошной кости; 15″ — седалищный бугор; 16 — бедренная кость; 17 — большая берцовая кость; 18— кости заплюсны; 19 — кости плюсны. Суставы: a – плечевой, b – локтевой, c – запястный, d— путовый, e — венечный, f — копытный, h— тазобедренный, i — коленный, k — заплюсневый (на III, IV и V I).
На парных конечностях (грудных и тазовых) различают скелет поясов (грудного и тазового) и скелет свободных конечностей. В скелете поясов конечностей первоначально было по три пары костей.
Грудной, или плечевой, пояс в полном виде состоит из лопатки, ключицы и коракоидной кости; так устроен плечевой пояс у птиц, в то время как у домашних млекопитающих животных из перечисленных трех костей имеется лишь одна лопатка. Верхний конец лопатки направлен дорсо-каудально, а нижний конец — вентро-краниально, причем он участвует в образовании плечевого сустава. Рудимент ключицы встречается у собаки и кошки, а от коракоидной кости у всех млекопитающих животных сохранился лишь небольшой отросток на бугре лопатки с медиальной стороны! (У человека, помимо лопатки, имеется ключица, которая лежит в сегментной плоскости и обеспечивает возможность хватательных движений.)
Рис. 6. А. Плоскости и направления в теле: I — разрез в средней сагиттальной плоскости; II — разрез в сегментальной плоскости; III — разрез во фронтальной плоскости. Направления: 1 — латеральное; 2 — медиальное; 3 — краниальное; 4 — каудальное; 5 — дорсальное; 6 — вентральное.
В тазовом пояс е хорошо развиты все три тазовые кости: подвздошная, лонная и седалищная. Подвздошная кость направлена дорсо-краниально, она соединяется с крылом крестцовой кости, образуя крестцово-подвздошный сустав. Лонная кость лежит в сегментной плоскости, соединяя правую подвздошную кость с левой. Седалищная кость находится каудально от подвздошной. Все три кости участвуют в образовании тазобедренного сустава.
В скелете свободных конечностей различают, считая сверху вниз: первые, вторые и третьи звенья. Первые звенья, непосредственно сочленяющиеся с поясами, состоят из одного луча, отсюда и его название стилоподий — stylopodium (stylos — столбик, греч. pous, podos — нога); на грудной конечности — это плечевая кость, а на тазовой — бедренная кость. Вторые звенья представлены двумя лучами на каждой конечности и поэтому именуются зейгоподием — zeugopo-dium (zeugos — пара, две); на грудной конечности — это лучевая и локтевая кости предплечья, а на тазовой — большая берцовая и малая берцовая кости голени.
На костях свободных отделов конечностей различают поверхности: латеральную и медиальную (как на туловище), переднюю — дорсальную, или краниальную, и заднюю — каудальную поверхность или: на грудной конечности — волярную — volaris, а на тазовой — плантарную — plantaris.
Третьи звенья образуют скелет передней и задней лапы — автоподий — autopodium (autos — он сам). Лапа грудной конечности соответствует кисти человека, а лапа тазовой конечности — стопе. Количество лучей в лапе у разных животных неодинаково. В каждой лапе, в свою очередь, различают: базиподий — basipodium — основной проксимальный (ближайший к туловищу) участок, метаподий — metapodium — средний участок иакроподий — acropodium (acros —самый крайний)— дистальный, или концевой, участок лапы.
Базиподий передней лапы, или запястье, представлен серией коротких костей, расположенных в два ряда, а в базиподий задней лапы, или в заплюсне, кости расположены в три ряда. Метаподий представлен на грудной конечности костями пясти, а на тазовой конечности — костями плюсны. Акроподий представлен на обеих конечностях костями пальцев, или фалангами,в количестве трех на каждом пальце: проксимальной (верхней), средней и дистальной (концевой). Дистальная, или концевая, фаланга называется копытной костью у лошади, копытцевой у жвачных и свиньи и ногтевой костьюу собаки.
Автоподий (лапа) служит для непосредственной опоры о землю или хватательным органом. В зависимости от особенностей функции (опоры или хватания) лапа устроена неодинаково в ряду животных, ее функция оказывает влияние на строение зейгоподия, в котором обе кости или хорошо развиты, или они срастаются друг с другом, или развита хорошо только одна кость.
Звенья свободных отделов конечностей имеют неодинаковое направление на грудной и тазовой конечностях.
Рис. 6 Б. Схема распилов тела животного через общий и частные центры тяжести. Показано на осевом скелете (по В. Я. Бровару, 1960): (сравн. с рис. 5):
1— распил через общий центр тела животного, на переднюю и заднюю половины; 2 — распилы через центр краниальной половины тела на первую и вторую четверти тела; 3 — распил через центр каудальной половины тела на третью и четвертую четверти тела; 4, 5, 6 и 7 — распилы каждой четверти на восьмые части тела. В результате распилов через центры обособляются: голова, шея, крестец и хвост. В плоскости общего центра тела (1) лежит печень; в плоскости центра второй четверти (5) лежит сердце; в плоскости центра третьей четверти (6) лежат почки.
Плечевая кость своим проксимальным (верхним) концом направлена дорсо – краниально (вверх и вперед,) где совместно с лопаткой образует плечевой сустав, а дистальным (или нижним) концом обращена каудо-вентрально (назад и вниз) и совместно с костями предплечья образует локтевой сустав.
Бедренная кость проксимальным концом обращена, наоборот, дорсо-каудально (вверх и сзади), где совместно с тазовой костью образует тазобедренный сустав, дистальным же концом направлена кранио-вентрально (вперед и вниз) и с костями голени образует коленный сустав, в котором спереди еще имеется коленная чашка. Кости предплечья ниже локтевого сустава стоят почти вертикально; дистально они образуют запястный сустав. Кости голени, напротив, лежат косо: проксимальный, или коленный, их конец направлен дорсо-краниально (вперед и вверх), а дистальный или заплюсневый, — вентро-каудально (вниз и назад). Он образует заплюсневый, или скакательный, сустав. Кости пясти и соответственно плюсны стоят более или менее вертикально, образуя пястно (соответственно плюснево-)-фаланговый сустав. Угол этого сустава прп стоянии копытного животного открыт дорсально, т. е. вперед, на обеих конечностях, так как дистальный (нижний) конец пальца направлен вперед.
В. Деление скелета, а следовательно, и тела животного, на вышеописанные части также закономерно и обусловлено действием сил тяжести (В. Я. Бровар). Это доказывается следующим образом. Труп животного, которому придано естественное «стоячее» положение, замораживают и затем распиливают на восемь частей, сначала в плоскости общего центра тяжести на переднюю и заднюю половины, а затем каждую половину распиливают также на переднюю и заднюю части (четверти) в плоскостях их центров. Каждую четверть снова распиливают в плоскости их центров тяжестей на передние и задние (т. е. уже восьмые) части. В результате получается, что первый распил прошел через печень, второй распил в передней половине тела отделил шею от грудной клетки, а на конечности—прошел через плечевой сустав; в задней же половине тела отделилась поясница от крестца, а в конечности распил прошел через коленный сустав. В результате третьих распилов в первой четверти отделилась голова от шеи, во второй четверти разрез прошел через сердце, а на конечности — через локтевой и запястный суставы, в третьей четверти разрез прошел через почки с толстой кишкой и в четвертой четверти крестец отделился от хвоста, а на конечности разрез прошел через тазобедренный сустав и скакательный.
Кроме перечисленных выше костей скелета, в организме существуют кости, не относящиеся собственно к скелету. Такими костями являются: у свиньи — хоботная кость — os rostri; у собаки кость головки полового члена — os penis! у рогатого скота — сердечные кости — ossa cordis. В других случаях кости оказываются окостеневшими участками сухожилий, как, например, сесамовидные кости проксимальной и дистальной фаланги — ossa sesamoidea; коленная чашка — patella — или тонкие длинные кости окостеневших сухожилий у птиц (например, у индеек).