Развитие черепа
В развитии черепа наблюдается ряд существенных особенностей. Мозговой и висцеральный отделы его закладываются из разного исходного материала.
Задний отдел осевого черепа формируется в области переднего конца хорды, на нем заметны следы сегментации. Передний отдел осевого черепа развивается впереди хорды и представляет собой более позднее образование, без всяких признаков сегментации. Хрящевой череп, замещающий первичный перепончатый череп, находится только в основании мозга, в то время как дорсально от мозга долгое время остается перепончатый череп. Последний у рыб покрывается костями кожного происхождения, а у наземных животных замещается покровными костями, возникающими в перепончатом черепе.
Висцеральный череп происходит из боковой пластинки головной мезодермы. В связи с жаберным типом дыхания эта пластинка расчленяется на челюстные сегменты — бранхиомеры, или висцеральные дуги — arcus visceralis; из них лишь I и II, т. е. челюстная и подъязычная, дуги принимают участие в формировании висцерального черепа. Костный висцеральный череп формируется главным образом на основе хрящевой челюстной дуги в виде накладных костей, в то время как подъязычная дуга сама превращается в подъязычную кость. Хрящевая челюстная дуга и часть подъязычной дуги идут на образование у млекопитающих слуховых косточек.
Отмеченные особенности развития черепа обусловливаются рядом факторов: 1) появлением головного мозга и высших «органов чувств»: обоняния, зрения, слуха и равновесия; 2) формированием висцерального аппарата первоначально в связи с дыхательной функцией, захватыванием и заглатыванием пищи, а в дальнейшем в связи с усовершенствованием приема пищи, в частности ее откусывания и раздробления; 3) образованием жевательного аппарата и обособлением его от остального висцерального аппарата; 4) возникновением и усилением подвижности головы относительно туловища.
Предки позвоночных были бесчерепными животными и не имели ни головного мозга, ни органов высших чувств (зрения и слуха). Пищеварительная трубка у них начиналась ротовым отверстием на переднем конце тела и в начальном своем отделе сообщалась с внешней средой (водной) не только ротовым отверстием, но и рядом жаберных щелей.
Между жаберными щелями развивался висцеральный скелет в виде висцеральных, или жаберных, дуг, сначала перепончатых, а затем и хрящевых. Среди жаберных щелей особое место в эволюции головы занимает их первая пара — брызгальце
— spiraculum. Оно имеется у всех водных позвоночных и сохраняется (с измененной функцией) у всех наземных животных: снаружи в виде наружного слухового прохода, а внутри — в виде барабанной полости со слуховой трубой; эти оба отдела разделены барабанной перепонкой. Таким образом, брызгальце водных животных превращается в часть слухового аппарата наземных животных.
II висцеральная дуга (позади брызгальца) называется подъязычной, а I висцеральная дуга
(впереди брызгальца) — челюстной дугой. Последняя подвергается значительным изменениям: ее средние членики преобразуются в настоящий челюстной аппарат с хватательной функцией, которая первоначально выражалась в захватывании пищи, а позднее и в раздроблении ее. В процессе смены этих функций челюстная дуга обрастала накладными костями, очень усложнявшими строение висцерального черепа. Способность раздробления пищи стала возможной лишь вследствие образования вторичного костного нёба за счет нёбных отростков верхнечелюстных и межчелюстных костей и сильного развития нёбных костей. Образование костного нёба, в свою очередь, обусловило обособление от первичной ротожаберной полости — носовой полости с образованием вторичных хоан между нёбными и крыловидными костями. Концентрация органов чувств в голове повлекла за собой развитие головного мозга, а следовательно, и осевого черепа для их помещения и защиты, а также и для укрепления челюстной дуги*.
В онтогенезе осевой хрящевой череп — chondrocranium, s. neurocranium — закладывается в виде двух пар хрящей — парахордалий и трабекул (рис. 32). Парахордалий
— parachordalia cranii, или околохордовые хрящи, помещаются на переднем конце хорды; задние концы хрящей сохраняют явные признаки прежней сегментации. Трабекулы — trabeculae — находятся впереди хорды. Между трабекулами и пара-хорда лиями остается отверстие для гипофиза. Позднее все четыре хряща срастаются и образуют подобие чаши, в которой лежит головной мозг. К передним концам трабекул прирастают хрящевые обонятельные капсулы, с обонятельными ямками. Сбоку от парахордалий располагаются слуховые капсулы. Свод над мозгом — calvaria — некоторое время остается перепончатым (desmocranium).
Из бывших парахордалий развиваются: затылочная кость (из четырех центров окостенения — для тела, двух боковых частей и чешуи) и базисфеноид. Бывшему отверстию для гипофиза соответствует ямка для гипофиза на базисфеноиде. Из трабекул развивается пресфеноид: из обонятельных капсул — решетчатая кость с носовыми раковинами и хрящевой носовой перегородкой; из слуховых капсул — скалистая часть каменной кости. В перепончатом своде закладываются парные кости: теменные, лобные и чешуи височных костей. Перечисленные кости формируются из центров окостенений, поэтому в известный период жизни плода между костями остаются неокостеневшие участки, известные под названием родничков: двух непарных — затылочного и лобного и двух парных — сосцевидных и клиновидных.
Затылочный родничок — fontanella occipitalis — находится между затылочной и теменными костями: лобный родничок fontanella frontalis — между теменными и лобными; клиновидный родничок — fontanella sphenoidalis — между височной, лобной и клиновидной; сосцевидный родничок — fontanella mastoidёа — между височйой, теменной и затылочной костями. С увеличением размеров костей роднички исчезают, а в затылочном родничке появляется парная закладка межтеменных костей, которые, рано срастаясь, превращаются в непарную межтеменную кость. Cпереди от лобных костей возникают новые кости.
Висцеральный череп — sphanchocranium, s. cranium visce-rale — развивается главным образом из висцеральных дуг — I (т. е. челюстной) — arcus mandibularis, II (т. е. подъязычной) — arcus hyoideus — и в меньшей степени III, или, как ее еще называют, I жаберной — arcus bran-chialis.
* У водных животных осевой череп соединяется неподвижно с туловищем; у наземных животных в связи с образованием ногообразных конечностей, шеи и другими факторами возникает подвижное соединение между черепом и позвоночником. Это обусловило формирование на затылочной кости сначала непарного мыщелка, а у млекопитающих — парного затылочного мыщелка (см. стр. 27, В).
Рис. 32. Развитие черепа:
I – cтереограмма головы зародыша акулы. (по А Н. Северцову); II – череп акулы, III – закладка хрящевого черепа (А — более ранняя и Б — более поздняя стадии); IV – кости хрящевого черепана примере черепа собаки (по Romer A. Sh) Показаны только покровные кости: v – сощник. Pl – небная к.; Pt – крыловидная к. Замещающие кости: e- решетчатая кость; Prs и as – пресфеноид; es — оазисфеноид, pe – височная кость; occ – затылочная кость. Местоположение покровные костей: f-лобной к.; р – теменной к.; sq – чешуи височной к.; осc’- чешуи затылочной к., V — череп плода крупного рогатого скота (3 мес.).
1 – обонятельная капсула; 2 – трабекулы; а – глазничные хрящи; 4 – слуховая капсула; 5 — парахордалии; 5′- подъязычные и 5"- шейные склеротомы; 6 — хорда; 7 – хрящевые закладки позвонков, 9 — нёбноквадратный хрящ; 10 —челюстной хрящ, 11— подъязычночелюстной хрящ; 12 — подъязычный хрящ; 13 – висцеральные дуги; 14 – обонятельная область; 15 – глазничная область с отверстиями для черепномозговых нервов; 16 — слуховая область; 17 – затылочная область; 18 – чешуя затылочной кости; 19 — межтеменная кость; 20 — теменная кость; 21 — лобная кость; 22 — затылочный ридничек, 23 — сосцевидный родничок; 24 — боковая часть затылочной кости; a —обонятельная ямка; в — передний мозг; с — глаз; d — средний мозг; е — гипофиз; е’— отверстие для гипофиза; f – спинной мозг; g — рот.
Рис. 33. Преобразование челюстной и подъязычной висцеральных дуг:
I— у акулы; II — у костистой рыбы; III— у млекопитающего; 9 — нёбноквадратный хрящ; 9′—квадратная кость; 9"—наковальня; 10 — челюстной хрящ; 10′— молоточек; 11—подъязычноче-люстной хрящ; 11′— стремечко; 12 — подъязычный хрящ; 12′— подъязычная кость; 18 — накладные кости на нёбноквадратном хряще; 19 — зубная кость (нижняя челюсть); 20 — сочленовная кость; IV—первичное костное нёбо амфибий; V—вторичное костное нёбо млекопитающего; VI— первичное и VII— вторичное костное нёбо рептилий на сагиттальном разрезе. 1 — первичная хоана; 2— первичное костное нёбо; 3 — дыхательный отдел носовой ямки; 4— ее обонятельный отдел; 5 — нижняя челюсть; 6 — черепномозговая полость; 7 — носоглотка; 8 — вторичное костное нёбо; 9 — вторичные хоаны; 10 — резцовая кость; 11 — верхняя челюсть; 12 — нёбная кость; 13 —крыловидная кость; 14 — поперечная кость; 15 — сошник; 16 — ротоглотка; 16′— ротовая полость;16”— носовая полость.
В челюстной дуге наиболее сильно выражены скрепленные связками средние членики: дорсальный, или нёбноквадратный, хрящ — cartilage palatoquardatum-и вентральной – челюстной, или меккелев хрящ. Эти два членика у низших рыб выполняют роль верхней и нижней челюсти. В связи с этим и мускулатура их более мощная. Подъязычная дуга также состоит из более крупных средних члеников — дорсального, или подъязычночелюстного, хряща — cart, hyomandibulare — и вентрального — подъязычного, или гиоидного, хряща —cart, hyale. Нижние концы подъязычной дуги связаны непарным члеником — cart, basihyale. Нёбноквадратный хрящ в процессе исторического развития прикрепился к осевому черепу, что улучшило механические условия для челюстного хряща при захватывании и заглатывании пищи. В дальнейшем челюстной хрящ присоединяется и к осевому черепу с помощью подъязычно-челюстного хряща, который стал выполнять функцию подвеска для челюстного хряща.
На стадии костного скелета как в онто-, так и в филогенезе на хрящах челюстной дуги появились накладные кости: на нёбноквадратных хрящах — межчелюстные, верхнечелюстные, парный сошник, нёбные и крыловидные кости, все эти кости; вместе формируют примитивное костное нёбо.
Между резцовыми костями и сошниками в костном нёбе возникли примитивные хоаны, которые ведут из обонятельных ямок в ротоглотку. С появлением накладных костей передняя часть нёбноквадратного хряща подверглась редукции, а задняя его часть превратилась в квадратную кость — os quadratum (сохранилась у птиц) (рис. 33).
На меккелевом хряще также разрастается ряд накладных костей, в том числе самая крупная из них — зубная кость — os dentale, или, как ее еще называют у млекопитающих, нижняя челюсть — mandi-bula.
После появления накладных костей передняя часть меккелева хряща подверглась редукции, а задняя его часть превратилась в сочленовую кость — os artipulare (сохранилась у птиц). С помощью этой кости зубная кость стала соединяться с квадратной костью.
После того как у млекопитающих зубная кость стала непосредственно сочленяться с осевым черепом, квадратная и сочленовая кости утратили свою связь с челюстным суставом и в третий раз переменили свою функцию — они стали слуховыми косточками: квадратная кость—наковальней — incus, а сочленовая кость — молоточком— malleus.
К этому времени и подъязычночелюстной хрящ превратился в стремячко — stapes.
С образованием вторичного костного нёба сошниковые кости всецело вытесняются в носовую полость и срастаются в непарный сошник. Последний поддерживает хрящевую носовую перегородку. Носовая полость образуется из первичных обонятельных ямок. С усилением органа обоняния обонятельные ямки расширялись кзади, образуя обонятельный отдел будущей носовой полости. Вентральной стенкой новообразованной носовой полости служит вторичное костное нёбо, боковыми стенками — верхнечелюстные кости, вновь образовавшиеся слезные и скуловые кости; дорсальной стенкой — сзади лобные кости, а спереди от них — носовые кости и еще назальные хрящи, происходящие из носовой перегородки.
В течение индивидуального роста череп подвергается значительным изменениям, так как осевой и висцеральный отделы его развиваются неравномерно. В первую очередь формируется черепная полость, причем свод черепа — calvaria — становится сильно выпуклым в молодом возрасте, что хорошо заметно не только на черепе собаки, свиньи, но и рогатого скота и лошади. Лицевой череп растет по мере прорезывания зубов сначала молочных, более мелких, затем постоянных — более крупных и более многочисленных (постоянные коренные зубы — моляры). В связи с появлением зубов в костях возникают пазухи (челюстная пазуха и др.), сильнее развиваются мышцы, а в соответствии с этим — ямки и гребни на черепе; изменяется соотношение мозгового и лицевого черепа. Когда процесс роста заканчивается, начинается срастание отдельных костей черепа, продолжающееся в течение всей жизни животного.