Болезни скота | Развитие черепа

Болезни крупного рогатого скота

Subscribe

Развитие черепа

ГЛАВА: ЧЕРЕП, ИЛИ СКЕЛЕТ ГОЛОВЫ

В развитии черепа наблюдается ряд существенных особенностей. Моз­говой и висцеральный отделы его закладываются из разного исходного ма­териала.

Задний отдел осевого черепа формируется в области переднего конца хорды, на нем заметны следы сегментации. Передний отдел осевого черепа развивается впереди хорды и представляет собой более позднее образование, без всяких признаков сегментации. Хрящевой череп, замещающий первичный перепончатый череп, находится только в основании мозга, в то время как дорсально от мозга долгое время остается перепонча­тый череп. Последний у рыб покрывается костями кожного происхождения, а у наземных животных замещается покровными костями, возникающими в перепончатом черепе.

Висцеральный череп происходит из боковой пластинки головной мезо­дермы. В связи с жаберным типом дыхания эта пластинка расчленяется на челюстные сегменты — бранхиомеры, или висцеральные дуги — arcus visceralis; из них лишь I и II, т. е. челюстная и подъязычная, дуги принимают участие в формировании висцерального черепа. Костный висце­ральный череп формируется главным образом на основе хрящевой челюстной дуги в виде накладных костей, в то время как подъязычная дуга сама превра­щается в подъязычную кость. Хрящевая челюстная дуга и часть подъя­зычной дуги идут на образование у млекопитающих слуховых ко­сточек.

Отмеченные особенности развития черепа обусловливаются рядом фак­торов: 1) появлением головного мозга и высших «органов чувств»: обоняния, зрения, слуха и равновесия; 2) формированием висцерального аппарата первоначально в связи с дыхательной функцией, захватыванием и загла­тыванием пищи, а в дальнейшем в связи с усовершенствованием приема пи­щи, в частности ее откусывания и раздробления; 3) образованием жеватель­ного аппарата и обособлением его от остального висцерального аппарата; 4) возникновением и усилением подвижности головы относительно туловища.

Предки позвоночных были бесчерепными животными и не имели ни головного мозга, ни органов высших чувств (зрения и слуха). Пищевари­тельная трубка у них начиналась ротовым отверстием на переднем конце тела и в начальном своем отделе сообщалась с внешней средой (водной) не только ротовым отверстием, но и рядом жаберных щелей.

Между жаберными щелями развивался висцеральный скелет в виде вис­церальных, или жаберных, дуг, сначала перепончатых, а затем и хрящевых. Среди жаберных щелей особое место в эволюции головы занимает их первая пара — брызгальце
— spiraculum. Оно имеется у всех водных позво­ночных и сохраняется (с измененной функцией) у всех наземных животных: снаружи в виде наружного слухового прохода, а внут­ри — в виде барабанной полости со слуховой трубой; эти оба от­дела разделены барабанной перепонкой. Таким образом, брызгальце водных животных превращается в часть слухового аппарата наземных животных.

II висцеральная дуга (позади брызгальца) называется подъязыч­ной, а I висцеральная дуга
(впереди брызгальца) — челю­стной дугой. Последняя подвергается значительным изменениям: ее сред­ние членики преобразуются в настоящий челюстной аппарат с хватательной функцией, которая первоначально выражалась в захватывании пищи, а позднее и в раздроблении ее. В процессе смены этих функций челюстная  дуга обрастала накладными костями, очень усложнявшими строение вис­церального черепа. Способность раздробления пищи стала возможной лишь вследствие образования вторичного костного нёба за счет нёбных отростков верхнечелюстных и межчелюстных костей и сильного развития нёбных кос­тей. Образование костного нёба, в свою очередь, обусловило обособление от первичной ротожаберной полости — носовой полости с образованием вторич­ных хоан между нёбными и крыловидными костями. Концентрация органов чувств в голове повлекла за собой развитие головного мозга, а следователь­но, и осевого черепа для их помещения и защиты, а также и для укрепле­ния челюстной дуги*.

В онтогенезе осевой хрящевой череп — chondrocranium, s. neurocranium — закладывается в виде двух пар хрящей — парахордалий и трабекул (рис. 32). Парахордалий
— parachordalia cranii, или око­лохордовые хрящи, помещаются на переднем конце хорды; задние концы хрящей сохраняют явные признаки прежней сегментации. Трабекулы — trabeculae — находятся впереди хорды. Между трабекулами и пара-хорда лиями остается отверстие для гипофиза. Позднее все четыре хряща срастаются и образуют подобие чаши, в которой лежит головной мозг. К передним концам трабекул прирастают хрящевые обонятельные капсулы, с обонятельными ямками. Сбоку от парахордалий располага­ются слуховые капсулы. Свод над мозгом — calvaria — неко­торое время остается перепончатым (desmocranium).

Из бывших парахордалий развиваются: затылочная кость (из четырех центров окостенения — для тела, двух боковых частей и чешуи) и базисфеноид. Бывшему отверстию для гипофиза соответствует ямка для гипофиза на базисфеноиде. Из трабекул развивается пресфеноид: из обонятельных капсул — решетчатая кость с носовыми раковинами и хрящевой носовой перегородкой; из слуховых капсул — скалистая часть каменной кости. В пе­репончатом своде закладываются парные кости: теменные, лобные и чешуи височных костей. Перечисленные кости формируются из центров окостенений, поэтому в известный период жизни плода между костями остаются неокостеневшие участки, известные под названием родничков: двух непарных — затылочного   и   лобного   и двух   парных — сосцевидных и клиновидных.

Затылочный родничок — fontanella occipitalis — находится между затылочной и теменными костями: лобный родничок fontanella frontalis — между теменными и лобными; клиновидный родничок — fontanella sphenoidalis — между височной, лобной и кли­новидной; сосцевидный родничок — fontanella mastoidёа — между височйой, теменной и затылочной костями. С увеличением размеров костей роднички исчезают, а в затылочном родничке появляется парная закладка межтеменных костей, которые, рано срастаясь, превращаются в непарную межтеменную кость. Cпереди от лобных костей возникают новые кости.

Висцеральный череп — sphanchocranium, s. cranium visce-rale — развивается главным образом из висцеральных дуг — I (т. е. че­люстной) — arcus mandibularis, II (т. е. подъязычной) — arcus hyoideus — и в меньшей степени III, или, как ее еще называют, I жаберной — arcus bran-chialis.

* У водных животных осевой череп соединяется неподвижно с туловищем; у назем­ных животных в связи с образованием ногообразных конечностей, шеи и другими факто­рами возникает подвижное соединение между черепом и позвоночником. Это обусловило формирование на затылочной кости сначала непарного мыщелка, а у млекопитающих — парного  затылочного  мыщелка  (см. стр. 27, В).

Рис. 32. Развитие   черепа:

I – cтереограмма головы зародыша   акулы.   (по   А   Н. Северцову); II – череп акулы,   III – закладка хрящевого черепа (А — более  ранняя   и Б — более поздняя стадии); IV – кости хрящевого черепана примере   че­репа собаки (по  Romer A. Sh)     Показаны   только покровные кости:   v – сощник. Pl – небная к.; Pt – крыловидная к.   Замещающие  кости: e- решетчатая кость;  Prs  и as – пресфеноид;    es — оазисфеноид, pe – височная кость; occ – затылочная кость. Местоположе­ние   покровные костей: f-лобной к.;  р – теменной к.; sq – чешуи височной к.; осc’- чешуи затылочной   к., V — череп    плода  крупного  рогатого  скота (3 мес.).

1 – обонятельная капсула; 2 – трабекулы; а – глаз­ничные хрящи; 4 – слуховая капсула; 5 — парахордалии; 5′- подъязычные и 5"- шейные склеротомы; 6 — хорда; 7 – хрящевые закладки позвонков, 9 —  нёбноквадратный   хрящ; 10 —челюстной   хрящ, 11— подъязычночелюстной хрящ; 12 — подъязычный хрящ; 13 – висцеральные дуги; 14 – обонятельная область; 15 – глазничная область с отверстиями для черепномозговых нервов; 16 — слуховая область; 17 – затылочная  область;   18 – чешуя   затылочной   кости; 19 — межтеменная  кость;   20 — теменная кость;  21 — лобная  кость;   22 — затылочный ридничек, 23 — сосцевидный родничок; 24 — боковая часть затылочной кости; a —обонятельная  ямка; в — передний мозг; с — глаз; d — средний мозг; е — гипофиз; е’— отверстие для гипофиза; f – спин­ной мозг; g — рот.


Рис. 33. Преобразование челюстной и подъязычной висцеральных дуг:

I— у акулы; II — у костистой рыбы; III— у млекопитающего; 9 — нёбноквадратный хрящ; 9′—квадратная кость; 9"—наковальня; 10 — челюстной хрящ; 10′— молоточек; 11—подъязычноче-люстной хрящ; 11′— стремечко; 12 — подъязычный хрящ; 12′— подъязычная кость; 18 — наклад­ные кости на нёбноквадратном хряще; 19 — зубная кость (нижняя челюсть); 20 — сочленовная кость; IV—первичное костное нёбо амфибий; V—вторичное костное нёбо млекопитающего; VI— пер­вичное и VII— вторичное костное нёбо рептилий на сагиттальном    разрезе.   1 — первичная   хоана; 2— первичное костное нёбо; 3 — дыхательный отдел носовой ямки; 4— ее обонятельный отдел; 5 — нижняя челюсть; 6 — черепномозговая полость; 7 — носоглотка; 8 — вторичное костное нёбо; 9 — вторичные хоаны; 10 — резцовая кость; 11 — верхняя челюсть; 12 — нёбная кость; 13 —кры­ловидная  кость;   14 — поперечная кость;   15 — сошник;   16 — ротоглотка; 16′— ротовая полость;16”— носовая полость.

В челюстной дуге наиболее сильно выражены   скрепленные   связками средние членики: дорсальный,  или нёбноквадратный,   хрящ — cartilage  palatoquardatum-и вентральной – челюстной, или меккелев хрящ. Эти два членика у низших рыб выполняют роль верхней и нижней челюсти. В связи с этим и мускулатура их более мощная. Подъязычная дуга также состоит из более крупных средних члеников — дорсального, или подъязычночелюстного, хряща — cart, hyomandibulare — и вентрального — подъязычного, или   гиоидного,  хряща —cart, hyale. Нижние концы подъязычной дуги связаны непарным члеником — cart, basihyale. Нёбноквадратный хрящ в процессе историче­ского развития прикрепился к осевому черепу, что улучшило механические условия для челюстного хряща при захватывании и заглатывании пищи. В дальнейшем челюстной хрящ присоединяется и к осевому черепу с помощью подъязычно-челюстного хряща, который стал выполнять функцию подвеска для челюстного хряща.

На стадии костного скелета как в онто-, так и в филогенезе на хрящах челюстной дуги появились накладные кости: на нёбноквадратных хрящах — межчелюстные, верхнечелюстные, парный сошник, нёбные и крыловидные кости, все эти кости; вместе формируют примитивное костное нёбо.

Между резцовыми костями и сошниками в костном нёбе возникли примитивные хоаны, которые ведут из обонятельных ямок в ротоглотку. С появлением накладных костей передняя часть нёбноквадратного хряща подверглась редукции, а задняя его часть превратилась в квадратную кость — os quadratum (сохранилась у птиц) (рис. 33).

На меккелевом хряще также разрастается ряд накладных костей, в том числе самая крупная из них — зубная кость — os dentale, или, как ее еще называют у млекопитающих, нижняя челюсть — mandi-bula.

После появления накладных костей передняя часть меккелева хряща под­верглась редукции, а задняя его часть превратилась в сочленовую кость — os artipulare (сохранилась у птиц). С помощью этой кости зубная кость стала соединяться с квадратной костью.

После того как у млекопитающих зубная кость стала непосредственно сочленяться с осевым черепом, квадратная и сочленовая кости утратили свою связь с челюстным суставом и в третий раз переменили свою функ­цию — они стали слуховыми косточками: квадратная кость—наковальней — incus, а сочленовая кость — молоточком— malleus.

К этому времени и подъязычночелюстной хрящ превратился в стремячко — stapes.

С образованием вторичного костного нёба сошниковые кости всецело вытесняются в носовую полость и срастаются в непарный сошник. Последний поддерживает хрящевую носовую перегородку. Носовая полость образуется из первичных обонятельных ямок. С усилением органа обоняния обонятель­ные ямки расширялись кзади, образуя обонятельный отдел будущей носо­вой полости. Вентральной стенкой новообразованной носовой полости слу­жит вторичное костное нёбо, боковыми стенками — верхнечелюстные кос­ти, вновь образовавшиеся слезные и скуловые кости; дорсальной стенкой — сзади лобные кости, а спереди от них — носовые кости и еще назальные хря­щи, происходящие из носовой перегородки.

В течение индивидуального роста череп подвергается значительным изменениям, так как осевой и висцеральный отделы его развиваются неравно­мерно. В первую очередь формируется черепная полость, причем свод черепа — calvaria — становится сильно выпуклым в молодом возрасте, что хорошо заметно не только на черепе собаки, свиньи, но и рогатого скота и лошади. Лицевой череп растет по мере прорезывания зубов сначала молоч­ных, более мелких, затем постоянных — более крупных и более многочис­ленных (постоянные коренные зубы — моляры). В связи с появлением зубов в костях возникают пазухи (челюстная пазуха и др.), сильнее развиваются мышцы, а в соответствии с этим — ямки и гребни на черепе; изменяется со­отношение мозгового и лицевого черепа. Когда процесс роста заканчивается, начинается срастание отдельных костей черепа, продолжающееся в течение всей жизни животного.